Специфика косточковых плодовых культур как объектов селекционно-генетических исследований
Косточковые плодовые растения имеют ряд особенностей биологии и генетики, которые необходимо учитывать при проведении селекционно-генетических исследований. Некоторые из них усложняют ход экспериментов, другие позволяют получать дополнительную информацию и корректировать опыты в правильном направлении. Косточковые плодовые растения имеют сложные генетические структуры геномов, особенно у современных сортов. Это связано с тем, что многие их виды (слива домашняя и русская, терн, вишня обыкновенная и степная, черешня, абрикос и другие) являются гибридогенными. В результате интрогрессивной гибридизации между представителями многих видов косточковых растений, даже входящих в разные секции рода Prunus, имел место обмен аллелями, контролирующими важные признаки, в том числе и селекционно-значимые. Кроме того, у культигенных видов за счет их сложной генетической природы постоянно продолжают возникать положительные новообразования, что делает у них перспективным проведение трансгрессивной селекции.
В различных регионах России сортименты косточковых культур первоначально формировались за счет интродукции генотипов из стран и регионов с более благоприятными климатическими условиями, а в последствии возникали гибриды интродуцентов с близкими местными дикорастущими видами, что приводило к возникновению более адаптированных, но менее качественных местных сортов. Сортименты косточковых культур постоянно пополняются за счет введения в культуру дикорастущих косточковых растений – степной вишни, черемухи обыкновенной и некоторых других. Возникают спонтанно или синтезируются даже новые гибридогенные виды, как черный абрикос, слива русская, или сортотипы – дальневосточный абрикос, слива уссурийская, садовые терны.
Поскольку у этих недавно возникших косточковых растений формообразовательный процесс находится в самой активной фазе, по-разному реализуется в специфических климатических условиях различных регионов страны их генетический потенциал. Очень важно выявить, изучить и использовать в практической селекционной работе это новообразование. Они должны также стать важной частью генетических коллекций косточковых культур.
Наиболее существенны следующие особенности косточковых растений:
- Не все селекционные программы направлены на совершенствование качества и увеличение урожайности плодов у возделываемых сортов. Плоды не являются целью для их совершенствования у сортов-опылителей, клоновых подвоев, декоративных форм. При этом отпадает необходимость в улучшении качества плодов, повышении их продуктивности и всех иных показателей и признаков, связанных с плодообразованием.
- Многолетний поликарпический жизненный цикл, а также вегетативное размножение делают неактуальным при разработке ряда селекционных программ учитывать фертильность гибридов и расщепление в гибридных потомствах. Это относится, прежде всего, к селекции клоновых подвоев и декоративных форм.
- Многие представители косточковых растений являются аблигатными перекрестниками, отрицательно реагирующими на самоопыление. Из-за сильной депрессии у потомства от самоопыления у них гомозиготы практически невозможно. К тому же нередко наблюдается и проявление перекрестной несовместимости у генотипов одного вида, в частности, у черешни, сливы китайской, русской, алычи.
- В пределах клона и даже одного растения отмечена большая паратипическая изменчивость. Это затрудняет объективную фиксацию уровня выраженности некоторых признаков, в том числе и биологических (сроки прохождения фенофаз, фаз микроспорогенеза, устойчивости к абиотическим стрессам и т.д.), что также приводит к погрешностям в оценке проявления отдельных признаков.
- Многолетний жизненный цикл увеличивает продолжительность эксперимента и затрудняет его проведение, также как крупные габариты плодовых деревьев и длительный ювенильный период. Все это делает громоздкими эксперименты с косточковыми плодовыми растениями и вносит много погрешностей в систему «генотип-среда» из-за неоднократного возникновения непредвиденных стрессовых ситуаций (сильные морозы, засухи, эпифитотии и т.д.).
- Многие виды косточковых растений, особенно культигенные, являются полиплоидами или отдаленными гибридами. Это приводит к гетерозиготности современных сортов, а также появлению как положительных, так и отрицательных трансгрессий. Проведение трансгрессивной селекции у многих косточковых культур при том, что многие положительные трансгрессии не наследуются, ведет к непредсказуемым расщеплениям в гибридном потомстве и осложняет выполнение гибридологического анализа.
- Поликарпический жизненный цикл у косточковых растений позволяет в течение нескольких лет выполнять наблюдения с использованием одних и тех же растений. В условиях резко изменяющихся параметров внешней среды (гидротермические стрессы, эпифитотии и т.д.), это дает возможность вести экологогенетическое изучение генотипов, аналогичное изучению в различных географических точках, на одном месте.
- Вегетативное размножение у косточковых растений дает возможность сохранить в живом виде отдельные генотипы длительный период и клонировать их в необходимом количестве, что позволяет сохранять гетерозиготы, расщепляющиеся при половом размножении, а также не способные размножаться половым путем (стерильные). Это особенно важно для сохранения представляющих научный или практический интерес мутантов, полиплоидов, отдаленных гибридов и апомиктов.
Все эти особенности плодовых косточковых растений должны быть учтены при исследованиях по частной генетике косточковых плодовых растений и, прежде всего, при формировании и использовании в эксперименте генетических коллекций отдельных косточковых культур.
