Индивидуальное развитие плодовых деревьев
Особенности индивидуального развития (онтогенеза) плодовых деревьев выявлены И.В. Мичуриным. Он изучал растение в процессе его формирования и использовал полученные знания в практической деятельности.
Как известно, развитие сеянца рассматривается с образования в результате оплодотворения зиготы. Сеянец проходит, по И.В. Мичурину, следующие этапы развития: эмбриональный; ювенильный, или юношеский; продуктивный; старости или отмирания.
После оплодотворения, начиная с развития зиготы, в плоде идет формирование зародыша с определенными наследственными свойствами. Это эмбриональный этап развития, имеющий большое значение для хода онтогенеза в дальнейшем.
За эмбриональным периодом следует ювенильный. Он заканчивается после 2-3 лет плодоношения сенца. Обычно у сеянцев первое плодоношение бывает позднее, чем у саженцев, размноженных с помощью прививки. Характерно отметить, что, как указывал И.В. Мичурин, сеянцы в первые годы обычно имеют «дикое» сложение морфологических признаков, выражающееся в образовании более мелких листьев с зазубренными краями, наличии колючек и т.д. Постепенно формируются более культурные признаки и наступают первые годы плодоношения.
После ювенильного следует продуктивный этап. Это период, когда сеянец сформировал свои основные признаки и свойства, и приносит урожаи. Как известно, кривая урожайности сначала возрастает, затем, в конце продуктивного периода, снижается.
Завершающий этап онтогенеза – старение дерева и его гибель.
Следует отметить, что продолжительность различных этапов онтогенеза и особенности их могут зависеть как от индивидуальных особенностей сеянцев и их видового состава, так и от условий произрастания. Так, например, сеянцы песчаной вишни (Cerasus besseyi) часто зацветают и плодоносят на второй год после посева семян. Сеянцы же других косточковых, например вишни обыкновенной (Cerasus vulgaris), вступают в репродуктивный период на 4-6-й год, а домашней сливы (Prunus domestica) – часто и позже.
В практике промышленного садоводства, как правило, имеют дело с деревьями, размноженными вегетативно с помощью прививки. Для первой прививки черенки берут с уже сформировавшегося сеянца исходного семенного маточного дерева, потом с маточного дерева первой вегетативной генерации и т.д. Следует отметить, что у старых сортов, да и у некоторых молодых уже не сохранилось исходных маточных семенных деревьев, и черенки берут с вегетативно размноженных растений. В этих случаях для заготовки черенков используют растения, качественно отличающиеся от исходного маточного сеянца, проходившего ювенильный этап. Растение, получаемое с помощью прививки таких черенков, не проходит ювенильного этапа.
При размножении прививкой растения претерпевают также ряд изменений в процессе роста и плодоношения. Основные закономерности роста и плодоношения плодовых деревьев в возрастном разрезе были установлены П.Г. Шиттом и И.Г. Жучковым. Можно выделить три основных периода роста и плодоношения плодовых растений:
период роста, продолжающийся до наступления плодоношения дерева. В этот период агротехника направлена на формирование хорошо развитых здоровых деревьев, способных приносить хорошие урожаи;
период плодоношения. Уход за плодовыми деревьями в это время (обрезка плодовых деревьев, обработка почвы, борьба с вредителями и болезнями сада) призван обеспечить хорошее состояние деревьев, достаточный прирост, нормальные условия для закладки цветочных почек и формирования плодов;
период усыхания – старение и гибель крупных и мелких веток и, наконец, целого дерева.
В промышленных насаждениях плодовые деревья не держат до последнего возрастного периода. Обычно их удаляют гораздо раньше, так как в саду экономически выгодно иметь только достаточно продуктивные деревья, приносящие плоды хорошего качества.
Иногда растения (например порослевые корнесобственные косточковые деревья) проходят второй цикл возрастных изменений. Обычно деревья вишни и сливы произрастают до 20-30 лет, однако порослевые насаждения могут жить значительно дольше: известны случаи продолжительности жизни вишни до 400 лет.
Описанные возрастные периоды построены на основе изучения надземной части, хотя они тесно связаны и с деятельностью корневой системы. Однако исследований по возрастной изменчивости последней очень мало, это не позволяет дать такую четкую картину, какую мы имеем по надземной части. Во многих случаях корневая система вишни и сливы более долговечна, при этом после гибели надземной части корневая система остается жизнедеятельной и обеспечивает образование новой надземной части, проходящей цикл возрастных изменений.
О различиях и чертах сходства между сеянцами и саженцами. Важное отличие сеянцев от саженцев – наличие у них ювенильного периода. Ввиду локализации онтогенетических изменений в точках роста надземной части сеянцы обладают присущей им биологической разнокачественностью тканей. Это выражается, как указывал И.В. Мичурин, в том, что при вызывании роста из нижних почек стебля взрослого сеянца поросль повторяет тот путь изменений от «дикого» к культурному сложению, который проходил сеянец.
По этому вопросу в последнее время проведен ряд экспериментальных исследований. Так, Х.К. Еникеевым был заложен опыт по изучению биологической разнокачественности тканей сеянцев сливы, который в последующем продолжался нами. В этом опыте были выращены растения от прививки на подвои глазков, взятых с черенков, заготовленных с верхушек взрослых сенцев, и с порослевых побегов, возникших у основания ствола.
Х.К. Еникеев отмечал, что сеянцы в питомнике плодовых деревьев были различны. Так, растения, выращенные из глазков, взятых с верхушек маточных сеянцев, были в большинстве случаев более развитыми, сильнорослыми, характеризовались большей устойчивостью к зимним повреждениям. Процент приживаемости в питомнике был также выше у этой группы растений. Проведенное нами дальнейшее изучение опытного материала, высаженного в сад, показало, что биологическая разнокачественность тканей сеянцев отражается на вегетативно размноженном потомстве. У деревьев, полученных путем окулировки глазков, взятых с черенков порослевых побегов, наблюдается явно выраженная «дикость» сложения морфологических частей, особенно в нижней части. Это выражается в наличии колючек и более мелких листовых пластинок с зазубренными краями. На рисунке 12 представлены ветви с деревьев, полученных в результате вегетативного размножения сеянца 5-25 (Венгерка итальянская × Скороспелка красная).
Растения, выросшие из глазков, взятых с черенков, расположенных в верхней части кроны, раньше вступают в плодоношение.
Интересные опыты в этом же направлении проведены М.Т. Тарасенко.
Наблюдения за корнесобственными растениями, полученными путем размножения порослей, показывают, что они также характеризуются более «диким» сложением морфологических признаков, т.е. у них тоже выражен определенный этап ювенильности, сходный с таковым у семенных растений.
Ряд исследователей отмечали, что корнесобственные порослевые деревья косточковых культур позднее вступают в плодоношение, чем привитые. Например, А.Н. Веньяминов, описывая сорт вишни Владимирская, указывает, что сроки наступления плодоношения у корнесобственных порослевых деревьев задерживаются по сравнению с привитыми. То же самое А.Н. Веньяминов пишет о порослевых и привитых деревьях сливы сорта Скороспелка красная.
Некоторые авторы отмечают, что во многих случаях корнесобственные деревья бывают более мощно развитыми и долговечными. По-видимому, здесь играет роль биологическое соответствие надземной и корневой системы деревьев.
Следует отметить, что у сеянцев разных видов, у некоторых сеянцев одной и той же гибридной семьи, а следовательно, и у порослевых растений, размноженных с соответствующих сеянцев, период ювенильности выражается в различной степени. Это относится как к срокам вступления в плодоношение, так и к морфологическим и другим признакам. Мы исследовали в этом отношении домашнюю сливу. Наблюдаются случаи, когда молодые сеянцы имеют признаки культурного растения с первого года своей жизни и затем по мере формирования сравнительно мало изменяются. В ряде случаев малокультурные сеянцы в процессе индивидуального развития мало изменяются и во взрослом состоянии также имеют малокультурный габитус. И, наконец, третий случай, когда сеянцы, имеющие признаки малой культурности в молодом возрасте, затем по мере своего развития становятся значительно культурнее.